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In den Pelzhandelsdaten der Hudson’s Bay Company schwanken die Fänge von Schneeschuhhase und Luchs über Jahrzehnte in einem Rhythmus von etwa zehn Jahren — und die Maxima des Luchses folgen denen des Hasen jeweils zeitversetzt. Solche Muster sind kein Zufall, sondern Gegenstand der Ökologie: der Wissenschaft von den Wechselbeziehungen zwischen Organismen und ihrer Umwelt. Sie reicht von der Toleranzkurve einer einzelnen Art über Konkurrenz und Räuber-Beute-Beziehungen bis zu Energiefluss und Stoffkreisläufen im Ökosystem — und sie erklärt, warum ein überdüngter See umkippt, während ein nährstoffarmer klar bleibt.
In der Ökologie-Klausur wird selten bloßes Begriffswissen abgefragt. Geprüft wird, ob du Konzepte auf neue Fälle anwendest: eine Toleranzkurve interpretieren, in einem Räuber-Beute-Diagramm die Kurven begründet zuordnen, mit der 10-%-Faustregel über Trophieebenen rechnen oder die Eutrophierung als Prozesskette erklären. Der häufigste Fehler ist dabei seit Jahren derselbe: die ökologische Nische als Ort zu beschreiben. Sie ist kein Raum, sondern die Gesamtheit der Ansprüche einer Art an ihre Umwelt — wer das sauber trennt, hat einen der wichtigsten Klausurpunkte schon gesichert.
Diese Ökologie-Zusammenfassung führt in der Reihenfolge durch den Stoff, in der die Konzepte aufeinander aufbauen: Organisationsebenen und Umweltfaktoren, ökologische Potenz und Nische, Wechselbeziehungen zwischen Arten, Populationswachstum, Nahrungsnetze und Energiefluss, Kohlenstoff- und Stickstoffkreislauf, die Ökosysteme See und Wald, Sukzession und Biodiversität. Die Lernkarten und Übungsfragen darunter sind so geschnitten, wie Prüfungen tatsächlich fragen: Szenarien einordnen, Diagramme auswerten, Rechenwege sauber begründen. Du kannst alles direkt hier durcharbeiten — oder die Inhalte kostenfrei in deinen Learnboost Account übernehmen und dort mit Spaced Repetition, Lernplan und KI-Tutor bis zur Klausur weiterlernen.
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Die Ökologie untersucht die Wechselbeziehungen zwischen Organismen und ihrer belebten und unbelebten Umwelt. Ihre Konzepte bauen aufeinander auf: Wer Toleranzkurven und die ökologische Nische verstanden hat, kann Konkurrenz und Räuber-Beute-Beziehungen erklären — und darauf aufbauend Energiefluss, Stoffkreisläufe und die Reaktion ganzer Ökosysteme auf Eingriffe.
Die Ökologie betrachtet Lebewesen auf aufsteigenden Ebenen: das Individuum, die Population (Fortpflanzungsgemeinschaft einer Art in einem Gebiet zur selben Zeit), die Biozönose (Lebensgemeinschaft aller Populationen), das Ökosystem und die Biosphäre als Gesamtheit aller Ökosysteme der Erde. Das Biotop ist der Lebensraum einer Biozönose mit seinen unbelebten Bedingungen; Biotop und Biozönose bilden zusammen das Ökosystem. Das Habitat bezeichnet dagegen den charakteristischen Aufenthaltsort einer bestimmten Art. Auf jeder Ebene wirken Umweltfaktoren: abiotische gehen von der unbelebten Umwelt aus (Temperatur, Licht, Wasser, pH-Wert, Salzgehalt, Bodenbeschaffenheit), biotische von anderen Lebewesen (Konkurrenz, Räuber, Parasiten, Symbiosepartner).
Trägt man die Lebensleistung einer Art gegen einen Umweltfaktor auf, entsteht eine Toleranzkurve: Zwischen Minimum und Maximum — den Grenzen, außerhalb derer die Art nicht überlebt — liegt der Toleranzbereich, im Optimum sind Aktivität und Fortpflanzung am höchsten, in den Pessimum-Bereichen nahe den Grenzen überlebt die Art, pflanzt sich aber kaum noch fort. Die Breite dieses Bereichs heißt ökologische Potenz. Man unterscheidet die physiologische Potenz (im Laborversuch ohne Konkurrenten) von der ökologischen Potenz im Freiland, wo Konkurrenz den nutzbaren Bereich einengt. Euryöke Arten tolerieren breite Schwankungen eines Faktors, stenöke nur enge — bezogen auf die Temperatur spricht man von eurytherm und stenotherm. Gerade stenöke Arten taugen als Zeigerorganismen: Ihr Vorkommen erlaubt Rückschlüsse auf die Standortbedingungen, etwa Flechten auf die Luftqualität oder die stickstoffliebende Brennnessel auf nährstoffreiche Böden.
Die ökologische Nische ist der häufigste Stolperstein der Klausur: Sie ist kein Ort, sondern die Gesamtheit der Ansprüche einer Art an ihre Umwelt und der Wechselwirkungen mit ihr — Temperaturbereich, Nahrung, Nistplatz, Aktivitätszeit und mehr. Anschaulich ist die Nische der ‚Beruf‘ einer Art, das Habitat ihre ‚Adresse‘. Die Fundamentalnische umfasst alles, was eine Art nach ihrer physiologischen Potenz nutzen könnte; die realisierte Nische ist der Ausschnitt, den sie unter Konkurrenz tatsächlich besetzt. Klassisches Beispiel sind zwei Seepockenarten der Gezeitenzone: Die eine könnte die gesamte Zone besiedeln, wird von der konkurrenzstärkeren zweiten Art aber in den oberen, zeitweise trockenfallenden Bereich abgedrängt. Nach dem Konkurrenzausschlussprinzip können zwei Arten mit nahezu identischen Nischen nicht dauerhaft koexistieren — die schwächere wird verdrängt oder stirbt lokal aus. Koexistenz gelingt durch Nischendifferenzierung: Arten teilen Ressourcen räumlich, zeitlich oder nach Nahrungstyp auf, wie Wald- und Gartenbaumläufer, die am selben Baum unterschiedliche Stammbereiche absuchen.
Konkurrenz tritt auf, wo Ressourcen knapp sind: intraspezifisch innerhalb einer Art, interspezifisch zwischen Arten. Intraspezifische Konkurrenz ist oft schärfer, weil Artgenossen exakt dieselben Ansprüche haben. Für Räuber-Beute-Beziehungen beschreiben die Lotka-Volterra-Regeln das Grundmuster: Erstens schwanken beide Populationen periodisch, wobei die Maxima des Räubers denen der Beute phasenverschoben folgen. Zweitens bleiben die Mittelwerte beider Populationen über lange Zeit konstant. Drittens erholt sich nach einer gleich starken Dezimierung beider Populationen die Beute schneller als der Räuber. Diese Regeln gelten im mathematischen Modell mit einem Räuber und einer Beute; im Freiland überlagern Witterung, Krankheiten und weitere Nahrungsbeziehungen die Zyklen — die berühmten Luchs-Schneeschuhhase-Daten zeigen das Muster nur näherungsweise. Beim Parasitismus lebt ein Organismus auf Kosten seines Wirts, der meist am Leben bleibt (Bandwurm, Zecke). Symbiose im Sinne des Mutualismus nützt beiden Partnern: Mykorrhiza zwischen Pilz und Baumwurzel, Knöllchenbakterien in Leguminosen, die Flechte aus Pilz und Alge. Beim Kommensalismus profitiert einer, ohne dem anderen zu nutzen oder zu schaden — etwa Aufsitzerpflanzen, die einen Baum nur als Standort nutzen.
Populationen wachsen durch Geburten und Zuwanderung, sie schrumpfen durch Sterbefälle und Abwanderung. Bei unbegrenzten Ressourcen wächst eine Population exponentiell (dN/dt = r · N, J-förmige Kurve) — real nur kurzfristig, etwa nach einer Neubesiedlung. Das logistische Wachstum berücksichtigt die Kapazität K des Lebensraums: dN/dt = r · N · (1 − N/K). Der Bremsfaktor (1 − N/K) lässt die S-förmige Kurve bei K abflachen. Ein Zahlenbeispiel mit K = 1.000: Bei 100 Individuen beträgt der Zuwachs pro Zeiteinheit 100 · 0,9 · r = 90 · r, bei 500 Individuen 500 · 0,5 · r = 250 · r, bei 900 nur noch 900 · 0,1 · r = 90 · r — der absolute Zuwachs ist bei halber Kapazität am größten. r-Strategen setzen auf viele Nachkommen ohne Brutpflege und besiedeln instabile Lebensräume schnell (Blattläuse); K-Strategen investieren in wenige, intensiv versorgte Nachkommen und leben in stabilen Lebensräumen nahe der Kapazität (Elefant, Greifvögel). Reguliert werden Populationen dichteabhängig (Konkurrenz um Nahrung, Räuberdruck, Infektionskrankheiten nehmen mit der Dichte zu) und dichteunabhängig (Witterung, Katastrophen treffen die Population unabhängig von ihrer Größe).
Produzenten (grüne Pflanzen, Algen, Cyanobakterien) bauen mit Lichtenergie organische Stoffe aus anorganischen auf. Konsumenten erster Ordnung fressen Produzenten, Konsumenten höherer Ordnung andere Konsumenten. Destruenten — Bakterien, Pilze und Bodentiere — zersetzen tote organische Substanz bis zu Mineralstoffen und CO₂. Eine Nahrungskette ist eine lineare Abfolge solcher Trophieebenen; realistischer ist das Nahrungsnetz, weil fast jede Art mehrere Nahrungsquellen und Feinde hat und der Ausfall einer Art so teilweise abgepuffert wird. Die Energie fließt dabei nur in eine Richtung: Nach der 10-%-Faustregel wird von einer Trophieebene etwa ein Zehntel der Energie in die Biomasse der nächsten eingebaut; der Rest geht als Wärme bei der Zellatmung verloren oder steckt in ungefressener und unverdauter Biomasse, die den Destruenten zufällt. Von 100.000 kJ auf Produzentenebene bleiben so etwa 10.000 kJ bei den Primärkonsumenten, 1.000 kJ bei den Sekundärkonsumenten und 100 kJ auf der vierten Trophieebene. Deshalb bleiben Nahrungsketten meist auf vier bis fünf Glieder begrenzt, und deshalb ist die Energiepyramide immer breitbasig — die 10 % sind allerdings eine Faustregel mit realer Spannweite von etwa 5 bis 20 %, kein Naturgesetz.
Während Energie das Ökosystem durchfließt, kreisen die Stoffe — und die Destruenten schließen jeden dieser Kreisläufe. Im Kohlenstoffkreislauf bindet die Fotosynthese CO₂ in Biomasse (6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂), die Zellatmung aller Organismen setzt es wieder frei. Tote Biomasse wird mineralisiert oder über Jahrmillionen zu fossilen Speichern wie Kohle, Erdöl und Erdgas; ihre Verbrennung führt diesen lange festgelegten Kohlenstoff kurzfristig in die Atmosphäre zurück. Auch die Ozeane tauschen CO₂ mit der Luft aus und speichern es gelöst. Im Stickstoffkreislauf ist der Luftstickstoff N₂ für Pflanzen nicht direkt nutzbar. Stickstofffixierer wie Rhizobium in den Wurzelknöllchen der Leguminosen und freilebende Cyanobakterien wandeln N₂ in Ammonium um. Destruenten setzen bei der Ammonifikation Ammonium aus toter Biomasse frei. Bei der Nitrifikation oxidieren Nitrosomonas Ammonium zu Nitrit und Nitrobacter Nitrit zu Nitrat, das Pflanzen aufnehmen — der Prozess braucht Sauerstoff. Unter Sauerstoffmangel kehren Denitrifikanten Nitrat zu N₂ zurück in die Atmosphäre.
Der See gliedert sich in Uferzone (Litoral), Freiwasser (Pelagial) und lichtlose Tiefenzone (Profundal); oben liegt die Nährschicht mit Fotosynthese, unten die Zehrschicht, getrennt durch die Kompensationsebene. Weil Wasser bei 4 °C seine größte Dichte hat, bildet sich im Sommer eine stabile Schichtung: warmes Epilimnion oben, Sprungschicht, kaltes Hypolimnion unten — die Sommerstagnation unterbindet den Stoffaustausch. Bei der Vollzirkulation im Frühjahr und Herbst durchmischt der Wind den gleich temperierten Wasserkörper: Sauerstoff gelangt in die Tiefe, Nährstoffe nach oben. Der Wald zeigt einen Stockwerkbau aus Baum-, Strauch-, Kraut- und Moosschicht mit eigenem Innenklima; im Boden setzen Destruenten die Streu wieder zu Nährstoffen um.
Sukzession ist die gerichtete Abfolge von Lebensgemeinschaften an einem Standort. Die primäre Sukzession startet auf neu entstandenem, bodenlosem Substrat wie Lavafeldern oder Gletschervorfeldern: Pionierarten wie Flechten und Moose bauen erst Boden auf. Die sekundäre Sukzession läuft nach Störungen wie Brand, Windwurf oder Ackeraufgabe ab — Boden und Samenvorrat sind vorhanden, die Entwicklung geht deutlich schneller. Über Gras-, Stauden- und Gebüschstadien entsteht schließlich die weitgehend stabile Klimaxgesellschaft, in Mitteleuropa meist Wald.
Biodiversität umfasst drei Ebenen: genetische Vielfalt innerhalb der Arten, Artenvielfalt und Vielfalt der Ökosysteme. Artenreiche Systeme puffern Störungen besser ab und erbringen Leistungen wie Bestäubung, Bodenbildung und Wasserreinigung; gefährdet wird die Vielfalt vor allem durch Lebensraumverlust und -zerschneidung, Übernutzung, Nährstoff- und Schadstoffeinträge sowie Klimaveränderungen. Drei menschliche Einflüsse sind klausurrelevant. Die Eutrophierung eines Gewässers verläuft als Kette: Nährstoffeintrag (vor allem Phosphat) → Algenblüte → Absterben und Absinken der Biomasse → Destruenten zehren beim Abbau den Sauerstoff auf → anaerober Abbau mit Faulgasen und Fischsterben, der See kippt um. Der Treibhauseffekt beruht darauf, dass die Atmosphäre kurzwellige Sonnenstrahlung passieren lässt, während Treibhausgase wie Wasserdampf, CO₂ und Methan die langwellige Wärmestrahlung der Erdoberfläche absorbieren und teilweise zurückstrahlen. Dieser natürliche Effekt hebt die Mitteltemperatur der Erde von etwa −18 °C auf +15 °C; die Verbrennung fossiler Energieträger und Landnutzungsänderungen erhöhen die Konzentration der Treibhausgase und verstärken ihn messbar. Neobiota sind vom Menschen eingebrachte gebietsfremde Arten; als invasiv gelten sie, wenn sie sich etablieren und heimische Arten verdrängen, wie der Signalkrebs, der die Krebspest überträgt. Für die Klausur zählt bei allen drei Themen der Mechanismus — also die Fähigkeit, jede dieser Ketten Schritt für Schritt zu begründen.
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Individuum → Population (Fortpflanzungsgemeinschaft einer Art in einem Gebiet zur selben Zeit) → Biozönose (Lebensgemeinschaft aller Populationen) → Ökosystem (Biozönose plus Biotop) → Biosphäre (Gesamtheit aller Ökosysteme der Erde).
Das Biotop ist der Lebensraum mit seinen abiotischen Bedingungen, die Biozönose die Lebensgemeinschaft aller dort lebenden Organismen. Beide zusammen bilden das Ökosystem als Wirkungsgefüge aus Lebensraum und Lebensgemeinschaft.
Abiotische Faktoren gehen von der unbelebten Umwelt aus: Temperatur, Licht, Wasser, pH-Wert oder Salzgehalt. Biotische Faktoren gehen von anderen Lebewesen aus: Konkurrenz, Räuber, Parasiten oder Symbiosepartner.
Minimum und Maximum begrenzen als Existenzgrenzen den Toleranzbereich. Im Optimum sind Aktivität und Fortpflanzung am höchsten; in den Pessimum-Bereichen nahe den Grenzen überlebt die Art, pflanzt sich aber kaum noch fort.
Euryöke Arten tolerieren breite Schwankungen eines Umweltfaktors, stenöke nur enge. Als Zeigerorganismen eignen sich stenöke Arten: Ihr Vorkommen erlaubt enge Rückschlüsse auf die Standortbedingungen, etwa Flechten auf die Luftqualität.
Die ökologische Nische ist die Gesamtheit der Ansprüche einer Art an ihre Umwelt und ihrer Wechselwirkungen mit ihr — Temperatur, Nahrung, Nistplatz, Aktivitätszeit. Bildlich ist sie der Beruf einer Art, das Habitat ihre Adresse. Ein Ort kann von mehreren Arten bewohnt werden, die dort verschiedene Nischen besetzen.
Die Fundamentalnische umfasst alles, was eine Art nach ihrer physiologischen Potenz ohne Konkurrenten nutzen könnte. Die realisierte Nische ist der Ausschnitt, den sie unter Konkurrenz tatsächlich besetzt — bei den Seepocken der Gezeitenzone drängt die konkurrenzstärkere Art die schwächere in die obere Zone ab.
Zwei Arten mit nahezu identischen ökologischen Nischen können nicht dauerhaft im selben Lebensraum koexistieren: Die konkurrenzstärkere verdrängt die schwächere. Gezeigt hat das Gause mit Pantoffeltierchen-Arten im Laborversuch.
Intraspezifische Konkurrenz herrscht zwischen Artgenossen, interspezifische zwischen verschiedenen Arten. Die intraspezifische ist oft schärfer, weil Artgenossen exakt dieselben Ansprüche an Nahrung, Raum und Partner haben.
Erstens: Beide Populationen schwanken periodisch, die Maxima des Räubers folgen denen der Beute phasenverschoben. Zweitens: Die Mittelwerte beider Populationen bleiben über lange Zeit konstant. Drittens: Nach einer gleich starken Dezimierung beider Populationen erholt sich die Beute schneller als der Räuber. Die Regeln gelten im Modell; im Freiland überlagern weitere Faktoren die Zyklen.
Parasitismus: Ein Organismus lebt auf Kosten seines Wirts, der meist am Leben bleibt — etwa der Bandwurm. Mutualismus: Beide Partner profitieren — etwa die Mykorrhiza aus Pilz und Baumwurzel. Kommensalismus: Einer profitiert, der andere bleibt unbeeinflusst — etwa Aufsitzerpflanzen, die einen Baum nur als Standort nutzen.
Exponentielles Wachstum (dN/dt = r · N) verläuft J-förmig und setzt unbegrenzte Ressourcen voraus — real nur kurzfristig, etwa nach einer Neubesiedlung. Das logistische Wachstum (dN/dt = r · N · (1 − N/K)) verläuft S-förmig: Der Bremsfaktor lässt die Population an der Kapazität K des Lebensraums abflachen.
r-Strategen: sehr viele Nachkommen, kaum Brutpflege, kurze Generationszeit, typisch für instabile oder neu entstehende Lebensräume — etwa Blattläuse. K-Strategen: wenige Nachkommen, intensive Brutpflege, lange Lebensdauer, Populationen nahe der Kapazität stabiler Lebensräume — etwa Elefanten oder Greifvögel.
Produzenten bauen mit Lichtenergie organische Stoffe aus anorganischen auf. Konsumenten leben von organischer Substanz — erster Ordnung von Produzenten, höherer Ordnung von anderen Konsumenten. Destruenten wie Bakterien, Pilze und Bodentiere zersetzen tote Biomasse zu Mineralstoffen und CO₂. Ohne sie blieben die Nährstoffe in toter Substanz gebunden — Destruenten schließen die Stoffkreisläufe.
Fast jede Art hat mehrere Nahrungsquellen und mehrere Feinde; die linearen Ketten sind in Wirklichkeit zu einem Netz verknüpft. Das Netz erklärt auch die Pufferwirkung: Fällt eine Art aus, können ihre Feinde teilweise auf andere Beute ausweichen.
Von der Energie einer Trophieebene wird nur rund ein Zehntel in die Biomasse der nächsten eingebaut; der Rest geht als Wärme bei der Zellatmung verloren oder steckt in ungefressener und unverdauter Biomasse. Beispiel: 10.000 kJ bei den Produzenten → 1.000 kJ bei den Primärkonsumenten → 100 kJ bei den Sekundärkonsumenten. Nach vier bis fünf Gliedern reicht die Energie für keine weitere Ebene — die Regel ist eine Faustregel (real etwa 5 bis 20 %), kein Naturgesetz.
Die Fotosynthese bindet CO₂ aus der Atmosphäre in Biomasse (6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂); die Zellatmung von Produzenten, Konsumenten und Destruenten setzt CO₂ wieder frei. Tote Biomasse wird mineralisiert oder über Jahrmillionen zu fossilen Speichern wie Kohle, Erdöl und Erdgas; deren Verbrennung führt den lange festgelegten Kohlenstoff kurzfristig in die Atmosphäre zurück. Auch die Ozeane tauschen CO₂ mit der Luft aus und speichern es gelöst.
Stickstofffixierung: Rhizobium in den Wurzelknöllchen der Leguminosen und freilebende Bakterien wie Cyanobakterien wandeln Luftstickstoff N₂ in Ammonium um. Ammonifikation: Destruenten setzen Ammonium aus toter Biomasse frei. Nitrifikation: Nitrosomonas oxidiert Ammonium zu Nitrit, Nitrobacter Nitrit zu Nitrat — sauerstoffabhängig; Pflanzen nehmen das Nitrat auf. Denitrifikation: Unter Sauerstoffmangel reduzieren Bakterien Nitrat zu N₂, das in die Atmosphäre entweicht.
Übermäßiger Nährstoffeintrag, vor allem Phosphat aus Dünger und Abwasser → Massenvermehrung von Algen (Algenblüte) → Selbstbeschattung, Absterben und Absinken der Biomasse → Destruenten zehren beim Abbau den Sauerstoff des Tiefenwassers auf → anaerober Abbau mit Faulgasen und Fischsterben: Der See kippt um.
Die primäre Sukzession beginnt auf neu entstandenem, bodenlosem Substrat wie Lavafeldern oder Gletschervorfeldern — Pionierarten wie Flechten und Moose bauen erst Boden auf. Die sekundäre Sukzession läuft nach Störungen wie Brand, Windwurf oder Ackeraufgabe ab; Boden und Samenvorrat sind vorhanden, die Entwicklung geht schneller. Endstadium ist die weitgehend stabile Klimaxgesellschaft, in Mitteleuropa meist Wald.
Lerne diese Karten mit Spaced Repetition weiter — kostenfrei in deinem Learnboost Account.
Lernkarten übernehmenLösung:
16 bis 17 °C liegen innerhalb des Toleranzbereichs (4 bis 18 °C), aber weit oberhalb des Optimums von 10 °C und dicht an der Maximumsgrenze — die Population befindet sich im Pessimum. Dort ist Überleben möglich, aber Wachstum, Fortpflanzung und Konkurrenzkraft sind reduziert; steigt die Temperatur weiter oder kommt Konkurrenz wärmetoleranterer Arten hinzu, verschwindet die Art aus dem Gewässer.
Der Toleranzbereich ist kein Bereich gleicher Lebensqualität: Zwischen Optimum und Maximum sinkt die Leistungsfähigkeit kontinuierlich ab. Genau darauf beruht auch die Nutzung solcher stenothermen Arten als Zeigerorganismen für kühle, sauerstoffreiche Gewässer. Die Existenzgrenzen selbst sind kurzfristig nicht verschiebbar — Anpassung wäre nur über Generationen durch Selektion möglich.
Lösung:
Kurve B gehört zum Räuber. Wächst die Beutepopulation A, verbessert sich das Nahrungsangebot des Räubers — seine Population wächst mit Verzögerung nach, deshalb liegen die Maxima von B zeitversetzt hinter denen von A (erste Lotka-Volterra-Regel). Das niedrigere Niveau passt dazu: Wegen der Energieverluste zwischen den Trophieebenen kann eine Räuberpopulation nur einen Bruchteil der Individuenzahl ihrer Beute erreichen.
Die Phasenverschiebung ist das Erkennungsmerkmal: Der Räuber reagiert auf das Beuteangebot, nicht umgekehrt zeitgleich. Wichtig für Transferaufgaben: Reale Datenreihen wie die Luchs-Hase-Fänge der Hudson’s Bay Company zeigen das Muster nur näherungsweise, weil Witterung, Krankheiten und weitere Nahrungsbeziehungen die Modellannahmen überlagern.
Lösung:
Pro Übertragung wird etwa ein Zehntel weitergegeben. Von den Produzenten (600.000 kJ) zur zweiten Trophieebene: 600.000 kJ · 0,1 = 60.000 kJ. Von dort zur dritten Trophieebene: 60.000 kJ · 0,1 = 6.000 kJ. Den Konsumenten zweiter Ordnung stehen also rund 6.000 kJ zur Verfügung.
Häufigster Fehler ist, nur einmal mit 0,1 zu multiplizieren — die dritte Trophieebene liegt aber zwei Übertragungen von den Produzenten entfernt. Die 10 % sind ein Richtwert: Real liegen die Übertragungsraten je nach System bei etwa 5 bis 20 %. Genau dieser Schwund erklärt, warum Nahrungsketten selten mehr als vier bis fünf Glieder haben.
Lösung:
Die Eutrophierung verläuft als Kette: Nährstoffeintrag (vor allem Phosphat) → Algenblüte → Selbstbeschattung, Absterben und Absinken der Biomasse → Destruenten zehren beim Abbau den Sauerstoff des Tiefenwassers auf → anaerober Abbau mit Faulgasen und Fischsterben. Der Sauerstoffgewinn durch die Fotosynthese beschränkt sich auf die durchlichtete Oberschicht und tagsüber — im Tiefenwasser überwiegt die Zehrung. Mit Schwermetallen hat der Begriff nichts zu tun: Eutrophierung ist eine Nährstoffanreicherung.
Prüfungsentscheidend ist die Reihenfolge der Prozesskette und die Rolle der Destruenten: Nicht die Algen selbst, sondern ihr mikrobieller Abbau entzieht dem Tiefenwasser den Sauerstoff. Da die Sprungschicht im Sommer den Nachschub von oben unterbindet, trifft der Mangel zuerst das Hypolimnion.
Lösung:
Die Fundamentalnische von Art 1 umfasst die gesamte Gezeitenzone: Physiologisch könnte sie auch unten leben, wie ihre Ausbreitung nach Entfernung von Art 2 zeigt. Ihre realisierte Nische ist jedoch auf die obere Zone beschränkt, weil die konkurrenzstärkere Art 2 sie aus der unteren Zone verdrängt — in der unteren Zone wirkt das Konkurrenzausschlussprinzip. Die obere Zone bleibt Art 1 erhalten, weil sie das zeitweise Trockenfallen dort besser erträgt als Art 2. Bei Art 2 fallen Fundamentalnische und realisierte Nische dagegen weitgehend zusammen: Auch ohne Konkurrenz besiedelt sie die obere Zone nicht, ihre physiologische Toleranz gegenüber Austrocknung reicht dafür nicht aus. Insgesamt koexistieren beide Arten durch Nischendifferenzierung entlang des Gradienten der Gezeitenzone.
Eine vollständige Antwort definiert beide Nischenbegriffe, wendet sie auf beide Arten getrennt an und erklärt beide Experimente: Die Ausbreitung von Art 1 belegt eine breite Fundamentalnische mit eingeengter realisierter Nische; das Ausbleiben der Ausbreitung von Art 2 belegt eine physiologische Grenze statt einer Konkurrenzwirkung. Sprachlich präzise bleiben: Die Zonen sind Habitate — die Nische selbst ist kein Ort, sondern das Anspruchsprofil der Art.
Lösung:
Pflanzen können N₂ nicht direkt nutzen. Klee lebt in Symbiose mit Knöllchenbakterien, die Luftstickstoff zu Ammonium fixieren; im Gegenzug erhalten die Bakterien Assimilate. Wird die stickstoffreiche Pflanzenmasse untergepflügt, setzen Destruenten das Ammonium frei (Ammonifikation), und die Nitrifikation über Nitrosomonas und Nitrobacter liefert Nitrat — beides kann die Folgekultur aufnehmen.
Stickstofffixierung ist ausschließlich Prokaryoten möglich. Die Denitrifikation wäre das Gegenteil des gewünschten Effekts: Sie führt Nitrat als N₂ in die Atmosphäre zurück und entzieht dem Boden verfügbaren Stickstoff — sie läuft vor allem in sauerstoffarmen, verdichteten Böden ab.
Lösung:
Der beschriebene Verlauf ist logistisches Wachstum: Anfangs nahezu exponentiell, flacht die Kurve durch dichteabhängige Widerstände ab und pendelt sich an der Kapazität K von etwa 2.000 Tieren ein. Der absolute Zuwachs ist bei etwa K/2, also um 1.000 Tiere, maximal — dort treffen viele reproduzierende Individuen auf noch reichlich Ressourcen. Witterung wirkt dichteunabhängig und kann ein gezieltes Einpendeln auf K nicht erklären; dafür braucht es Faktoren, deren Wirkung mit der Dichte zunimmt.
Exponentiell wäre nur der Anfangsabschnitt; sobald der Bestand abflacht, wirkt der Bremsfaktor (1 − N/K). Dichteabhängige Regulation erkennt man daran, dass ihr Druck pro Individuum mit wachsender Dichte steigt — Nahrungskonkurrenz, Räuberdruck und Infektionskrankheiten erfüllen das, ein strenger Winter nicht.
Lösung:
Es handelt sich um sekundäre Sukzession: Der Standort war bereits besiedelt, Boden und Samenvorrat sind erhalten, deshalb läuft die gerichtete Abfolge von Pionier- über Zwischenstadien vergleichsweise schnell bis zur Klimaxgesellschaft — in Mitteleuropa meist Wald.
Primäre Sukzession setzt bodenloses Neusubstrat voraus, etwa ein Lavafeld oder ein Gletschervorfeld — dort müssen Pioniere wie Flechten und Moose erst Boden bilden, was die Entwicklung um Jahrzehnte bis Jahrhunderte verlängert. Der aufgegebene Acker bringt beides schon mit.
Lösung:
Im Sommer liegt das warme, leichte Epilimnion über dem kalten Hypolimnion; die Sprungschicht dazwischen verhindert die Durchmischung. Ins Profundal dringt kein Licht — dort wird Sauerstoff nur verbraucht: Destruenten bauen die aus der Nährschicht absinkende Biomasse ab. Je nährstoffreicher der See, desto mehr Biomasse sinkt ab und desto schneller ist der Sauerstoffvorrat der Tiefe erschöpft. Erst die Herbstvollzirkulation führt wieder sauerstoffreiches Wasser nach unten.
Physikalische Grundlage ist die Dichteanomalie des Wassers: Am dichtesten ist es bei 4 °C, warmes Wasser schwimmt oben und sinkt gerade nicht ab. Kaltes Wasser löst sogar mehr Sauerstoff als warmes — der Mangel entsteht allein durch Zehrung ohne Nachschub. Dieselbe Logik erklärt, warum die Eutrophierung zuerst das Tiefenwasser trifft.
Lösung:
Energie fließt nur in eine Richtung: Lichtenergie wird von den Produzenten in chemische Energie umgewandelt und bei jeder Übertragung zum großen Teil als Wärme abgegeben — vor allem über die Zellatmung. Wärme kann von Organismen nicht wieder in chemische Energie zurückverwandelt werden, deshalb braucht das Ökosystem ständige Neueinstrahlung. Stoffe wie Kohlenstoff und Stickstoff gehen dagegen nicht verloren: Produzenten bauen sie in Biomasse ein, Konsumenten geben sie weiter, und Destruenten mineralisieren tote organische Substanz zu CO₂ und Nährsalzen, die die Produzenten erneut aufnehmen — Destruenten schließen so die Kreisläufe. Zur Kettenlänge: Von 100.000 kJ auf Produzentenebene bleiben nach der 10-%-Faustregel 10.000 kJ auf der zweiten, 1.000 kJ auf der dritten, 100 kJ auf der vierten und nur noch 10 kJ auf der fünften Trophieebene — zu wenig, um eine weitere Ebene dauerhaft zu versorgen.
Eine vollständige Antwort enthält (1) den Einweg-Charakter der Energie mit der Wärmeabgabe bei der Zellatmung, (2) den Kreislauf der Stoffe mit den Destruenten als Schlussglied und (3) die Rechnung über mehrere Ebenen. Häufige Fehler: die 10-%-Faustregel als exaktes Naturgesetz zu behandeln — real werden etwa 5 bis 20 % übertragen — oder zu behaupten, Energie kreise ebenfalls im System.
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